Agu Laisk 3.05.1938

1966

Curriculum vitae

Teenistuskäik:
11/02 kuni praeguse ajani: Eesti TA uurija-professor Tartu Ülikooli taimefüsioloogia õppetooli juures;
07/92-11/02: Tartu Ülikool, Molekulaar- ja Rakubioloogia Instituut, professor, taimefüsioloogia õppetooli juhataja;
03/85 - 07/92: Eesti TA Astrofüüsika ja Atmosfäärifüüsika Instituut, biofüüsika laboratooriumi juhataja;
10/73-03/85 : Eesti TA Astrofüüsika ja Atmosfäärifüüsika Instituut, vanemteadur;
07/68-10/73: Eesti TA Füüsika ja Astronoomia Instituut, vanemteadur;
10/64 - 07/68: Eesti TA Füüsika ja Astronoomia Instituut, nooremteadur;
10/61 - 09/64: Eesti TA Füüsika ja Astronoomia Instituut, aspirant;
1956 - 06. 1961: Tartu Ülikool, Matemaatika-Loodusteaduskond, füüsikaosakond, üliõpilane.
Tunnustused:
Eesti NSV riiklik preemia koos kolleegidega, 1985;
Eesti TA K.E. v. Baeri medal 1992;
Ameerika Taimefüsioloogide Seltsi valitud eluaegne korrespondentliige, 1992;
Eesti Teaduste Akadeemia akadeemik, 1994;
Eesti Vabariigi teaduspreemia (koos V. Ojaga), 1999;
Eesti Vabariigi Valgetähe III järgu orden, 2001.

Teaduslik tegevus
Peamised uurimisvaldkonnad
Alustasin aspirantuuris akad. Juhan Rossi õpilasena taimkatte kiirgusrezhiimi uurimisega seoses sel ajal areneva bioproduktsiooni teooriaga [I.1, II. 5; III.4-7,10,14].
Alates teadustee algusest olen olnud huvitatud uute mõõtmisaparaatide konstrueerimisest ja valmistamisest [I.1,3; II.13,14; III.1-3, 10-13].
Pärast füüsika-matemaatika kandidaadi kraadi kaitsmist (1965) tegelesin mõnda aega produktsiooniteooria üldiste aspektidega, selgitades lehe fotosünteesifunktsiooni osa selles [II. 5; III. 4,5,7-9]. Edasine tegevus fokuseerus lehe fotosünteesi kiirust määravate ja piiravate tegurite uurimisele ja kestab käesoleva ajani.
Oluline fotosünteesi piirav tegur on CO2 difusiooniline transport, mille osa on selgitatud töödes [I. 1,2; II. 14,19; III. 7, 8, 14,18]. Maailmas on laiemat vastukaja leidnud õhulõhede ebaühtlasest (statistilisest) avatusest tulenevate efektide arvestamine [II. 83; III. 18] ja rakusisese (mesofülli) difusioonitakistuse määramine lehe anatoomia, fotosünteesi kiiruse ja klorofülli fluorestsentsi mõõtmiste kaudu [II. 4,60].
Järgmine aste CO2 assimilatsioonis on selle seostumine ribuloosbisfosfaadi (RuBP) karboksüleerimise teel. Oleme välja töötanud meetodid RuBP karboksülaasi aktiivsuse ja regulatsiooni uurimiseks intaktses (terviklikus) lehes ja läbi viinud vastavad uuringud [I.1-3; II. 9, 18, 22, 25, 29, 37, 49; III. 15, 17, 21, 22, 25]. Originaalseim on pärast valguse väljalülitamist toimuva CO2 sidumise kineetika kasutamine lehes olnud RuBP hulga määramiseks ja karboksülaasi kineetika uurimiseks intaktses lehes [II. 22, 25, 67].
Paralleelselt CO2 sidumisega toimub valguse käes CO2 eraldumine nn. fotohingamisest ja tavalisest mitokondriaalsest hingamisest. Esimesena näitasime meie, et fotohingamine on seotud O2 reageerimisega RuBP-ga [II. 3, 8]. Kvantitatiivset vahekorda fotohingamise ja fotosünteesi vahel ning fotohingamise ja mitokondriaalse hingamise vahekorda on uuritud töödes [II. 20, 21, 50, 59, 65, 66; III. 16, 21, 25]. On tehtud kindlaks RuBP karboksülaasi/oksügenaasi (rubisco) spetsiifilisuse faktor CO2 ja O2 suhtes ja näidatud, et konkureerivate substraatide teooria kirjeldab fotosünteesi ja fotohingamise vahekorda täpselt [II. 50, 59, 60, 67, 70].
Edasi näitasime, et kõrgematel CO2 kontsentratsioonidel ei piira fotosünteesi kiirust mitte reaktsioon Rubiscol vaid RuBP regeneratsiooni kiirus CO2 taandamise (Calvini) tsüklis [II. 9, 30, 42; III. 20, 23]. See kiirus ei ole aga määratud mitte tsükli ensüümidega, vaid fosfoglütseraadi (PGA) taandamise kiirusega, viimane ATP sünteesi kiirusega, viimane vaba fosfaadi (Pi) kättesaadavusega ja viimane suhkru ja tärklise sünteesi kiirusega, milles anorgaaniline fosfaat vabaneb fotosünteesi vaheproduktideks olevatest fosforestritest. Seega, lehe fotosünteesi maksimaalkiirus on määratud lõpp-produktide sünteesiga [II. 23; III. 23].
Ometi, maksimaalfotosünteesi piirang ei ole mitte lihtsalt ATP sünteesi kiiruse piirang lõpp-produktide sünteesil vabaneva Pi vooga, vaid madala Pi tasemega seoses ilmselt suureneb prootonite lekk (slip) läbi ATPsüntaasi, mis tekitab ajutiselt väga suure ebaproportsionaalsuse reduktiivjõu ja ATP vahel. Senitundmatud regulatsioonimehhanismid aitavad vajaliku stöhhiomeetria (3ATP/2NADPH) taastada, kuid üle sumbuvate võngete [II. 30, 43, 44; III. 25]. ATP/NADPH suhet aitab suurendada üleliigsete elektronide äravool, näiteks hapnikule. Seda hüpoteesi kinnitab meie poolt koos kolleegidega Eksperimentaalbioloogia Instituudist avastatud O2 positiivne toime fotosünteesile küllastavate CO2 kontsentratsioonide juures [II. 7, 11].
Eelnevast järeldub, et elektron/prooton-transpordi kiirust määravatel teguritel on oluline osa fotosünteesi maksimaalkiiruse määrajatena. Fotosünteesis elektronid eraldatakse veest fotolüüsil fotosüsteem II (PS II) abil, liiguvad läbi tsütokroomikompleksi (Cyt b6f ) fotosüsteem I-le (PS I) ja sellelt edasi NADP-le, genereerides reduktiivjõu NADPH. Paralleelselt, Cyt b6f pumpab prootoneid tülakoidi sisse, mis panevad käima ATP sünteesi. Kuna need reaktsioonid eelnevad CO2 sidumisele, ei saa neid uurida CO2 sidumise kaudu, vaid tuleb mõõta O2 eraldumist, klorofülli fluorestsentsi ja neeldumist 820 nm juures (viimane näitab PS I doonori P700 oksüdeerituse astet). Koos nende täiustustega on meie käsutuses praegu maailmas kõige täiuslikum seade lehe fotosünteesi uurimiseks [II. 79, kolleegide V. Oja, H. Eichelmanni, B. Rasulovi ja H. Rämma töö tulemus].
Mõõtes P700 oksüdeerituse astet saab määrata, kas peamine elektrontransporti piirav takistus asub eespool või tagapool PS I-te. Leidsime, et äkitselt fotosünteesi kiirust piirates tekib see tahapoole, nagu oodata, kuid mõne minuti jooksul transformeerub ettepoole [II.44, 45, 48, 51, 56, 58]. Eriti novaatorlik meetod on seejuures P700 taasredutseerumise kiiruse mõõtmine [II. 51, 56]. Äkki valgust katkestades elektronide vool P700-le jätkub (eelnevatest kandjatest) ja 800 nm mõõtmised näitavad umbes 6 ms ajateguriga eksponentsiaalset transienti. Ajategur osutus reguleeruvaks vastavalt fotosünteesi piirangule tagapool PS I. Ilmselt on regulaatoriks tülakoidi pH, mis muutub happelisemaks kui prootonite kasutamine ATP sünteesiks väheneb. Siin on tegu Cyt b6f läbilaske regulatsiooniga tülakoidi pH tasemest sõltuvalt.
Tülakoidi pH on oluline teisegi nähtuse juures: kui valgust on liiaga, hakkab energia kiiremini soojuseks transformeeruma, vältides kauakestvaid (kuni 2 ns) ergastusseisundeid, mis omakorda põhjustavad aktiivsete hapnikuühendite teket. Sellega seoses fluorestsentsi saagis väheneb, mida saabki kasutada nähtuse uurimiseks. Oleme näidanud, et koos fluorestsentsi vähenemisega PS II maksimaalne töökiirus ei vähene, kui protsess on kiiresti pöörduv, kuid vähenerb aeglaselt pöörduva inhibitsiooni korral. See näitab, et lisakustutaja on pöörduva regulatsiooni tarbeks antennis, kuid aeglaselt pöörduva (inhibitsiooni) korral võib olla PS II tsentriga seotud [II.46, 61, 68, 69, 72, 73, 74].
Kuna rakukeskkonna pH-l on nii oluline tähtsus, töötasime välja eriaparatuuri pH mõõtmiseks intaktses lehes CO2 lahustuvuse kaudu [II. 57, peamiselt V. Oja]. Kui pH on kõrgem, on bikarbonaati rohkem, mis on mõõdetav lehte lahustunud CO2 hulga kaudu. Erinevalt fotosünteesi mõõtmistest kasutatakse siin CO2 kontsentratsioone kuni 20%, mis võimaldavad pH-d mitte ainult mõõta vaid ka mõjutada, seega tiitrida lehte CO2 abil [II. 24, 54, 55, 57]. Sel ala tehtud töödetsükli tulemusena on ilmnenud, et lehe kloroplastidel funktsioneerib väga võimas ja kiire pH stabilisatsiooni süsteem, mis kaugelt ületab reaalselt võimalikke soolade-hapete puhvermahtuvusi. Paistab, et tegu on H+/K+ Nernsti tasakaaludega membraanidel, mis võimaldab vastavate kanalite kaudu prootoneid kiiresti kloroplastist välja tsütosooli ja edasi vakuooli transportida [II. 24, 31, 36, 52-55, 57].
Paralleelselt fundamentaalsete mehhanismide uurimisele on kogu aeg pööratud tähelepanu ka arengu, adaptatsiooni- ja stressinähtustele, nagu ontogenees [II. 20, 21], valgusadaptatsioonid [II. 10, 17, 18, 30], CO2 adaptatsioonid [II. 17, 18], veedefitsiit [II. 6], kõrged temperatuurid [II. 29], atmosfäärisaaste happeliste gaasidega [II. 26, 27, 36, 41; III.26, 27, 28] ja osooniga [II. 32].
Eksperimentaalsete tulemuste analüüs vajab kvantitatiivset mõtestamist matemaatiliste mudelite abil. Juba esimestest töödest alates püüdsin luua fotosünteesi mudelit, mis matemaatiliselt kirjeldaks teadaolevat biokeemilist süsteemi. Kuni arvutusvõimalused olid piiratud, sai koostada vaid lihtsamaid mudeleid, mis siiski adekvaatselt kirjeldasid fotosünteesi ja fotohingamise vahekorda [II. 3, 12, 16] ja SO2 saaste happelist mõju [II. 26, 27]. Arvutite levimisega mudelid täiustusid ja praeguseks on matemaatiliselt kirjeldatud kogu fotosünteesi biokeemiliste reaktsioonide süsteem koos tähtsamate regulatsiooniahelatega [II. 23, 33-35, 38, 47; III. 23]. Peamine üldine järeldus modelleerimisest on see, et biokeemilisi metabolismiradasid ei saa vaadelda segunenud ensüümide hulgana, vaid ensüümide struktuurne paigutus omab suuremat tähtsust kui me seniajani arvame. C4 taimede fotosünteesi matemaatiline modelleerimine aga selgitas, missugune on tegelik mehhanism, mis viib CO2 kontsentratsiooni tõusule pärjarakkudes [II. 71].

Teaduslike publikatsioonide üldarv ja viimase viie aasta publikatsioonid
Kokkuvõttes on kogu senine tegevus olnud allutatud peaküsimusele: mis määrab taimede fotoünteesi kiiruse? Küsimus on lihtne, kuid vastus on keeruline, sest piirajaid on palju ja igaüks neist domineerib erinevas olukorras. Seniavaldatud 3+79+28=110 teadustööd (teese arvestamata) grupeeruvad 13-ks temaatiliseks rühmaks, millest igaüks on umbes dissertatsiooni mahuga. Seejuures ei ole teadustegevus viimastel aastatel raugenud, vaid vastupidi: ajavajemikus 1992-1996 on publitseeritud 17 tööd, 1997 – 2001 aga 18 tööd pluss 1 monograafia, seega 3.8 tööd aastas, kogu teadustöö keskmisena aga 2.6 tööd aastas, kusjuures viimastel aastatel ei ole publitseeritud mitte-CC-väljaannetes. Viimase viie aasta töödes on varem käsitletule lisandunud C4 fotosünteesi uurimine nii eksperimentaalselt [II. 62,63, 64] kui ka teoreetiliselt, mis kulmineerus CO2 kontsentreerimise mehhanismi mõistmisega neis taimedes [II. 71].

Valikulised publikatsioonid
Murrangulise tähtsusega tööna tõstaks esile tööd [II. 3], sest sellest sai alguse usk ja tahe fotosünteesi mõista. Monograafiad [I. 1,2,3] on kokkuvõtted kuni 1975 [1] ja 1988 [2]. Monograafia [3] on kokkuvõte kogu eksperimentaaltööst, matemaatilisest modelleerimisest kavatsen kirjutada eraldi. Pean tähtsaks veel O2 positiivse toime avastamist fotosünteesile [II. 7, 9], fotosünteesiaparaadi adapteerumise avastamist valgusprofiilile lehe ristlõikes [II. 10], õhulõhede ebaühtlase avatusega seotud difusiooniprobleemide lahendamist [II. 15, 19], CO2 lahustuvuse mõõtmise kasutamist kloroplasti pH uurimiseks [II.24, 54]; matemaatilise mudeli loomist fotosünteesi võnkumiste mõistmiseks [II. 34, 44], gasomeetriliste ja optiliste mõõtmiste kompleksi loomist lehe fotosünteesiaparaadi diagnoosimiseks [II. 60, 79], lühikeste valguspulsside kasutamist fotosüsteem II elektrontranspordi kineetika ja selle regulatsiooni lahkamiseks in vivo [II. 72] ja rubisco aktiivse ja mitteaktiivse vormi olemasolu näitamist intaktses lehes [II. 70].

Uurimistoetused
Volkswageni Fondi toetus Würzburgi Ülikooli kaudu (1991-1994), 20000 DEM
ISF grantid LCS000 (1994) ja LLK100 (1995) 50000 USD
ETF grant igal aastal, praegune grant 5236 on umbes 250000 kr. aastas 2001-2005.
COPERNICUS grant "Growth of silver birch at elevated levels of carbon dioxide and ozone: acclimations in photosynthesis, injuries and protection by ascorbate and terpenes" 1999-2001 kogusummas 133466 EUR

Teaduslik organisatsiooniline tegevus
Ajakirja Photosynthetica (Tšehhi Vabariik) toimetuskolleegiumi liige, retsenseerides umbes 5 artiklit aastas
Ajakirja Photosynthesis Research (Elsevier, Holland) toimetuskolleegiumi liige, retsenseerides umbes 5 artiklit aastas
Ameerika Taimefüsioloogide Seltsi valitud kirjavahetajaliige, retsenseerides Seltsi ajakirjale Plant Physiology umbes 2 artiklit aastas
ETF molekulaarbioloogia ja füsioloogia ekspertkomisjoni liige.
TÜMRI kaitsmisnõukogu liige
EPMÜ kaitsmisnõukogu liige

Õppetöö
Loengukursused:
Üldkursus BGMR 07.023 "Üldine ja bioloogiline füüsika", 4 AP (lugesin kuni 2002/2003 õppeaastani)
Magistrikursus BGMR 07.009 "Bioenergeetika", 2 AP

Juhendamine
Kaitsmiseni on meie õppetooli juures minu juhtimise ajal jõudnud 2 magistranti (H. Pettai ja A. Sumberg) ja üks doktorant (H, Kollist). Praegu on minu juhendada 1 magistrant ja kaks doktoranti.

Administratiivtöö
TÜMRI nõukogu liige, teaduskonna nõukogu liige.

Erialane enesetäiendus
Olen viibinud teaduslikul tööl järgmistes asutustes
Washington State University 1996, 1997, 1998, 1999, iga kord 3 kuud;
Istituto di Biochimica ed Ecofisiologia Vegetali (CNR) Roma, 1995/96, 4 kuud;
Research Scool of Biological Sciences, Australian National University, Canberra 1984, 1988, 1992, 1995, iga kord 3 kuud;
University of Würzburg, Julius von Sachs Institute of Botany, 1986, 1989, 1991, 1994, iga kord 2-3 kuud;
University of Sheffield, R. Hill Institute of Photosynthesis, 1987, 2 kuud.

18. augustil 2003. aastal Agu Laisk
(TÜ Taimefüsioloogia osakonna personali lehelt
http://plantphys.ut.ee/inimesed/Laisk_CV_est.html,
seal on ka publikatsioonide loetelu)

2018. aastal tunnustas Tartu Ülikool teda TÜ aumärgiga.